菌霜”——羊（yáng）肚菌栽（zāi）培生产中的一个重（chóng）要的（de）表（biǎo）现
发布日期：2018-11-01
现（xiàn）在正是羊肚菌的生（shēng）产季节，我们来聊一聊羊肚菌（jun1）播（bō）种之（zhī）后的一种重要（yào）的生理现象——“菌霜”，也即羊肚（dù）菌的无性孢子阶段。恰好我们一篇（piān）关于无性孢（bāo）子的研究发表出（chū）来，有兴（xìng）趣（qù）的朋友（yǒu）可（kě）以去（qù）搜索查看，欢迎拍砖。 背（bèi）景知识
羊肚菌无（wú）性（xìng）孢子mitospore，曾被称作分生孢子conidium，其最早报道是法国的科学（xué）家Molliard在一百年前（1904年（nián））所尝试的羊（yáng）肚菌人工栽培（péi）研究（jiū），Molliard的栽培研究发现在播种后的土（tǔ）层表面会形成（chéng）大（dà）量的（de）白色霉状物，Molliard鉴定后认为这些白色的雾状物属于（yú）丝孢菌纲Costantinella。Molliard在接下来的工作中发现，无性孢子的发生需要较低的湿度（dù），但却很难萌发，用胡（hú）萝卜、苹果、土豆（dòu）、落叶、腐木和琼脂组（zǔ）成的肉汤培养基（jī）等都无法使无性孢子萌发（fā）。
羊肚菌之（zhī）父Ower先（xiān）生在1982年以及随后的羊肚（dù）菌人工（gōng）栽培专利中（zhōng）的（de）均（jun1）指出发现有（yǒu）“大量（liàng）的分生（shēng）孢子（zǐ）”，Ower还（hái）指出其在土豆培养基上的萌发率小（xiǎo）于1%。近年（nián）来，以色列的科学家（jiā）Masaphy，细致（zhì）观察报道了红褐羊肚（dù）菌（一种整（zhěng）体微微泛红的羊（yáng）肚菌）栽培过程中（zhōng）的无性（xìng）孢子形态，指出（chū）红褐羊肚菌（jun1）的（de）无性孢子为球（qiú）形，瓶颈产孢，孢子梗S弯（wān）曲。
这（zhè）是关于（yú）羊肚菌无性孢子（zǐ）的原始性研究梳理，这里大家（jiā）也可以看出，关于羊（yáng）肚菌无性（xìng）孢子的研究是非（fēi）常少的，主要原因可能是在实验室（shì）条件下很少有科学家能拿到羊肚菌的（de）无性（xìng）孢（bāo）子材料（liào）。目（mù）前有关（guān）羊（yáng）肚菌无性孢（bāo）子的研究主要（yào）基（jī）于（yú）野生环境或人工栽培（péi）过（guò）程中出（chū）现的无性孢子阶段，实际上后（hòu）者为我们提供的资料要更多一些，羊肚菌（jun1）栽（zāi）培学的发展促进了我们对羊（yáng）肚菌无（wú）性孢子的认识（shí）。
生产中的无性孢子（zǐ）
羊肚菌（jun1）人工栽培过程中（zhōng），播种后约10d左右（yòu）（气（qì）候不同，无性孢（bāo）子的产生时间略有差异，最快（kuài）5天也可（kě）以产生），土层表面以及浅层土壤（rǎng）的缝隙（xì）内营养菌丝（sī）开（kāi）始逐渐（jiàn）形成白色、粉状的无性孢子，俗称（chēng）“菌霜”（下（xià）图所示（shì））。无性孢（bāo）子（zǐ）层出（chū）现在土层（土块）表面，厚2~3mm。土层内部则仅（jǐn）有大量（liàng）的营养（yǎng）菌丝，没有无性孢子。
影响（xiǎng）羊肚菌无性孢子（zǐ）产生的因素
总结而言，光线、空气湿度、土壤（rǎng）湿（shī）度和氧气（qì）含量是（shì）影响无性孢子发（fā）生的（de）主（zhǔ）要因素，绝对避光环境可以抑制无（wú）性孢子的发生，氧气充（chōng）裕（yù）条件（jiàn）下（xià）会促进无性孢子的形成。
然而，这（zhè）些因素对（duì）无性孢子产（chǎn）生之间的确切关系还不甚明了（le），目前没人能回答到底多强或多弱的光线（xiàn）是无性（xìng）孢（bāo）子产生（shēng）的阈值（zhí），也没有指（zhǐ）标指示（shì）空气（qì）湿度、土壤（rǎng）湿度对无性孢子的影响。羊肚菌栽培中（zhōng）黑色地膜的使用（yòng），给无（wú）性孢子的形成原（yuán）因方面提供了不少线索，在相对黑暗、通风不良的黑色地膜里面，通常较少或不产生无（wú）性（xìng）孢（bāo）子，在地膜（mó）的两边（biān）通（tōng）气性和光线稍强的地方，无（wú）性孢子形（xíng）成较（jiào）为明显（xiǎn）。 实际上，你还也会发（fā）现，温度对（duì）菌霜的产（chǎn）生也（yě）有关系，通（tōng）常（cháng）在低温状态（tài）下交易产（chǎn）生菌霜。
最后关于无（wú）性孢（bāo）子的产生因（yīn）素方面，还有一个（gè）重（chóng）要的是（shì）羊肚菌的品（pǐn）种（zhǒng）问题，不同的品种无（wú）性孢子形成量差（chà）异很（hěn）大，就目前（qián）的市场上（shàng）不（bú）同的品种而言，简单可（kě）以总结为六妹羊肚（dù）菌的无性孢子（zǐ）产生量要远大（dà）于梯棱羊肚（dù）菌。。
无性孢（bāo）子的功能
以上这（zhè）些，其实大（dà）家可能并不（bú）十分在意，我们所在（zài）意的（de）可能是这些白白（bái）的、粉末状的、厚厚的“菌霜”到底有什么（me）作用，是否是出菇（gū）前所必须（xū）经历的一（yī）个过程？是否（fǒu）和出（chū）菇产量之间有某些关系？是否是菌种好坏的一个指标？
然而，非（fēi）常遗（yí）憾（hàn）的告诉（sù）大家，必须承（chéng）认，我们对无性孢子的（de）认识和对（duì）羊（yáng）肚菌的认识一样，都（dōu）是一片（piàn）空白。
羊肚菌（jun1）的无性（xìng）孢子在形态发生特征上类似于其（qí）他真菌的小分生孢子（zǐ）（microconidia）。多（duō）数真菌的小（xiǎo）分生孢子均难以萌发（fā），功能上可充当（dāng）有性（xìng）繁殖中的不动（dòng）精子（spermatia）的（de）作（zuò）用，而非传统意义上无性孢子（macroconidia）的繁殖体作用，由此我们也推测，羊肚菌的（de）无性孢子有不动精子的（de）作用（yòng），即在某种意（yì）义上讲是一种性孢子（zǐ）的概念。如果真是这样的话，那就更有意思了，具体（tǐ）如何，待我们后期（qī）再一一道来！
有一个生产的（de）经验需要注意（yì）的是（shì），无（wú）性孢子的大量产生并不是一件好事（shì）。它会消耗过多的营养（yǎng）物质（zhì），导致最（zuì）终产量（liàng）下（xià）降。这就是为什么有些田（tián）地的无性（xìng）孢子很厚，最终产量一般或没有产量。
关（guān）于这方面的内容还（hái）有待科学家和广大（dà）的羊肚菌爱好者们继续探（tàn）讨（tǎo）研究。
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